Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Struktur sel tumbuhan
Sel tumbuhan adalah sel yang menyusun fungsi kerja dari seluruh fungsi kehidupan tumbuhan. Peran sel tumbuhan adalah memulai pertumbuhan awal, menyerap makanan, hingga menghasilkan buah. Sel tumbuhan memiliki dinding sel yang terbuat dari selulosa. Dinding sel sangat tipis saat selulosa masih berusia muda, sedangkan dinding sel menebal saat selulosa semakin tua. Sel tumbuhan ini yang membuat tumbuhan muda sangat lunak, sedangkan tumbuhan tua sangat keras.[1]
Sel tumbuhan merupakan bagian terkecil dari setiap organ tumbuhan. Sel tumbuhan adalah penggerak dari suatu tumbuhan itu sendiri. Sel tumbuhan cukup berbeda dengan sel organisme eukariotik lainnya. Fitur-fitur berbeda tersebut meliputi:
Vakuola yang besar (dikelilingi membran, disebut tonoplas, yang menjaga turgor sel dan mengontrol pergerakan molekul di antara sitosol dan getah.
Plasmodesmata, merupakan pori-pori penghubung pada dinding sel memungkinkan setiap sel tumbuhan berkomunikasi dengan sel berdekatan lainnya. Ini berbeda dari jaringan hifa yang digunakan oleh fungi.
Sel Parenkim - Sel ini memiliki fungsi untuk menyokong berdirinya tumbuhan, juga merupakan dasar bagi semua struktur dan fungsi tumbuhan. Sel parenkim memiliki dinding primer yang tipis, dan sitoplasma yang sangat fungsional. Sel ini hidup saat dewasa, dan bertanggung jawab terhadap fungsi biokimia.
Sel kolenkim Sel kolenkim tersusun sebagai berkas atau silinder dekat permukaan korteks pada batang dan tangkai daun serta sepanjang tulang daun besar pada helai daun. Kolenkim jarang ditemukan pada akar. Kolenkim adalah jaringan hidup, erat hubungannya dengan parenkim, dan terspesialisasi sebagai penyokong dalam organ yang muda. Bentuk sel berkisar antara bentuk prisma hingga bentuk memanjang. Sel-sel kolenkim memiliki dinding primer yang lebih tebal dibandingkan sel-sel parenkim. Dinding tidak menebal secara merata dan itu merupakan ciri khasnya. Sel-sel parenkim tidak memiliki dinding sekunder dan lignin.
Sel skelerenkim Sel sklerenkim membentuk kumpulan sel yang berkesinambungan atau berupa berkas yang ramping. Selain itu, sklerenkim juga terdapat tersendiri di antara sel-sel lain. Sklerenkim dapat berkembang dalam tubuh tumbuhan primer ataupun sekunder. Dindingnya tebal, sekunder dan sering berlignin, dan pada saat dewasa protoplasnya bisa hilang.
Jaringan sklerenkim juga termasuk tipe jaringan permanen sederhana. Ada dua tipe sel pada jaringan ini, yaitu, serabut dan sklereida. Kedua macam sel tersebut berdinding sangat tebal yang mengandung selulosa dan lignin yang disekresikan oleh protoplas sel-sel itu. Protoplas mati apabila dinding mencapai tebal maksimumnya. Serabut adalah sel-sel yang sangat panjang dengan ujung sel lancip. Serabut memiliki kekuatan dan fleksibilitas yang besar. Karena kekuatan serta kelenturannya maka sel-sel ini digunakan orang dalam pembuatan lilitan, tali, tikar dan berbagai tekstil. Sklereida seperti serabut berdinding tebal dan keras, namun sel sklereida pendek dan tidak sepanjang serabut. Sklerida dapat ditemukan misalnya pada buah apel, sklereida membangun bagian penting pepagan pohon.
Sel hewan adalah nama umum untuk sel eukariotik yang menyusun jaringan hewan.[1] Sel hewan berbeda dari sel eukariotik lain, seperti sel tumbuhan, karena mereka tidak memiliki dinding sel, dan kloroplas,[2] dan biasanya mereka memiliki vakuola yang lebih kecil, bahkan tidak ada. Karena tidak memiliki dinding sel yang keras, sel hewan bervariasi bentuknya. Sel manusia adalah salah satu jenis sel hewan.
Sel hewan terdiri dari, mitokondria, sentriol, nukleus, nukleolus, kromatin, ribosom, retikulum endoplasma, mikrotubulus, membran plasma, vakuola, sitosol, selaput inti, badan golgi, sitoskeleton, lisosom, dan peroksisom.[3]
seorang ibu menggunakan mikroskop dan menggendong anak di nigeria
Mikroskop (dari bahasa Yunani Kuno: μικρός, mikrós, "kecil" dan σκοπεῖν, skopeîn, "melihat") adalah alat laboratorium yang digunakan untuk mengamati benda yang sangat kecil dan benda yang tidak tampak oleh indra penglihatan secara langsung. Ukuran bayangan atau gambar yang dihasilkan oleh mikroskop dapat mencapai jutaan kali ukuran benda aslinya. Perbesaran yang dihasilkan oleh mikroskop bergantung pada jenis mikroskop yang digunakan. Jenis-jenis mikroskop dapat dikelompokkan dengan berbagai kategori. Salah satu caranya adalah melalui metode yang digunakan oleh instrumen tersebut untuk berinteraksi dengan sampel dan menghasilkan gambar. Contohnya dengan mengirimkan seberkas cahaya atau elektron melalui sampel di jalur optik, dan mendeteksi emisi foton dari sampel tersebut untuk membentuk bayangan atau gambar, ataupun dengan memindai permukaan sampel dengan jarak pendek menggunakan probe. Dua jenis mikroskop yang sering digunakan ialah mikroskop optik (sering kali disebut juga sebagai mikroskop cahaya) dan mikroskop elektron. Ilmu yang mempelajari benda kecil dengan menggunakan mikroskop disebut mikroskopi.[1]
Manfaat dari penggunaan mikroskop yaitu mampu mengukur benda-benda yang tidak dapat terukur dengan ketelitian tinggi oleh alat ukur konvensional, seperti bakteri, virus, sel darah dan sel-sel tubuh makhluk hidup. Mikroskop memiliki skala ukur yang dapat berimpit dengan bayangan benda sehingga ukuran benda dapat diketahui dengan pasti.[2]
Objek-objek yang menyerupai lensa tercatat berasal dari 4.000 tahun yang lalu, dimana catatan Yunani mengenai sifat optik bola berisi air (abad ke-5 SM) dilanjutkan selama berabad-abad.[3] Namun demikian, penggunaan mikroskop sederhana (kaca pembesar) paling awal diketahui berasal dari tersebarnya penggunaan lensa pada kacamata di abad ke-13. Contoh paling awal yang diketahui dari mikroskop majemuk (bahasa Inggris: compound microscope), yang menggabungkan lensa objektif di dekat spesimen dengan lensa mata untuk melihat gambar nyata, muncul di Eropa sekitar tahun 1620.[4] Meskipun banyak klaim mengenai penemuan ini, hingga sekarang penemu mikroskop majemuk masih belum diketahui. Beberapa klaim di antaranya adalah penemuan oleh Zacharias Janssen (klaim dibuat oleh putranya) dan/atau ayah Zacharias, Hans Martens, pada tahun 1590, di mana klaim ini berasal dari Belanda, di sebuah pusat pembuatan kacamata. Klaim lain disebutkan oleh daerah tetangga yang merupakan kompetitor pembuat kacamata, Hans Lippershey (orang pertama yang mengajukan paten teleskop pada tahun 1608). Selain itu, terdapat pula klaim bahwa mikroskop majemuk ditemukan oleh ekspatriat Cornelis Drebbel yang memiliki versi lain dari mikroskop ini di London pada tahun 1619. Galileo Galilei (juga terkadang disitasi sebagai penemu mikroskop majemuk) diduga menemukan mikroskop majemuk setelah tahun 1610 ketika ia berhasil memfokuskan teleskopnya pada benda-benda kecil, dan setelah melihat mikroskop majemuk yang dibuat oleh Drebbel dan dipertunjukkan pada sebuah pameran di Roma pada 1624, Galileo membuat versi mikroskop yang lebih baik. Giovanni Faber memberikan nama "mikroskop" pada mikroskop majemuk ciptaan Galileo yang diajukan kepada Accademia dei Lincei pada tahun 1625. Sebelum itu, Galileo menyebut instrumen ciptaannya sebagai "occhiolino" atau "little eye".
Penjelasan rinci pertama mengenai anatomi mikroskopis jaringan organik berdasarkan penggunaan mikroskop tidak muncul hingga tahun 1644, dalam L'occhio della mosca karya Giambattista Odierna, atau The Fly's Eye.
Secara umum, mikroskop masih merupakan hal baru sampai tahun 1660-an dan 1670-an ketika para naturalis di Italia, Belanda, dan Inggris mulai menggunakannya untuk mempelajari biologi. Ilmuwan Italia Marcello Malpighi, yang disebut bapak histologi oleh beberapa sejarawan biologi, memulai analisis mengenai struktur biologis pada paru-paru. Penerbitan Micrographia karya Robert Hooke pada tahun 1665 memiliki dampak yang cukup besar, terutama karena ilustrasinya yang mengesankan. Kontribusi signifikan datang dari Antonie van Leeuwenhoek yang berhasil mencapai perbesaran hingga 300 kali menggunakan mikroskop lensa tunggal sederhana. Van Leeuwenhoek menjepit lensa bola kaca yang sangat kecil di antara lubang pada dua piringan logam yang dipaku bersama, dan menggunakan jarum sekrup yang dapat disesuaikan untuk memasang spesimen. Kemudian, Van Leeuwenhoek mengamati dan menemukan kembali citra sel darah merah (setelah Jan Swammerdam) dan spermatozoa, dan membantu mempopulerkan penggunaan mikroskop untuk melihat ultrastruktur biologis. Pada 9 Oktober 1676, van Leeuwenhoek melaporkan penemuan mikroorganisme.
Kinerja mikroskop cahaya tergantung pada kualitas dan penggunaan yang benar dari sistem lensa kondensor untuk memfokuskan cahaya pada spesimen, dan lensa objektif yang menangkap cahaya dari spesimen dan membentuk gambar. Pada awal masa perkembangannya, instrumen-instrumen yang digunakan sangat terbatas, hingga akhirnya prinsip ini sepenuhnya diterima dan dikembangkan pada akhir abad ke-19 hingga awal abad ke-20, ketika lampu listrik tersedia sebagai sumber cahaya. Pada tahun 1893 August Köhler mengembangkan prinsip utama iluminasi sampel, disebut juga iluminasi Köhler, yang sangat penting untuk mendapatkan batas teoretis resolusi untuk mikroskop cahaya. Metode iluminasi sampel ini menghasilkan pencahayaan yang merata dan mengatasi permasalahan kontras dan resolusi terbatas yang diterapkan oleh teknik awal iluminasi sampel. Perkembangan lebih lanjut dalam iluminasi sampel berasal dari penemuan kontras fase oleh Frits Zernike pada tahun 1953, dan iluminasi kontras interferensi diferensial oleh Georges Nomarski pada tahun 1955; keduanya memungkinkan pencitraan sampel transparan yang tidak ternoda dan cukup jernih.
Pada awal abad ke-20, alternatif lain untuk mikroskop cahaya dikembangkan dengan signifikan. Alternatif ini menggunakan instrumen yang memanfaatkan berkas elektron (sebagai pengganti cahaya) untuk menghasilkan gambar. Fisikawan Jerman, Ernst Ruska, bekerja dengan insinyur listrik Max Knoll, mengembangkan mikroskop elektron prototipe pertama pada tahun 1931, mikroskop elektron transmisi (bahasa Inggris: Transmission Electron Microscope (TEM)). Mikroskop elektron transmisi bekerja dengan prinsip yang mirip dengan mikroskop optik tetapi menggunakan elektron sebagai pengganti cahaya dan elektromagnet sebagai pengganti lensa kaca. Penggunaan elektron, alih-alih cahaya, memungkinkan resolusi yang jauh lebih tinggi.
Pengembangan mikroskop elektron transmisi dengan cepat diikuti pada tahun 1935 oleh pengembangan mikroskop elektron pemindaian (bahasa Inggris: Scanning Electron Microscope (SEM)) oleh Max Knoll.[5] Meskipun TEM digunakan untuk penelitian sebelum Perang Dunia II, dan menjadi populer setelahnya, SEM tidak tersedia secara komersial hingga tahun 1965.
Mikroskop elektron transmisi menjadi populer setelah Perang Dunia Kedua. Ernst Ruska, yang pada saat itu bekerja di Siemens, mengembangkan mikroskop elektron transmisi komersial pertama dan, pada 1950-an, konferensi ilmiah besar mengenai mikroskop elektron mulai diadakan. Pada tahun 1965, mikroskop elektron pemindaian komersial pertama dikembangkan oleh Profesor Sir Charles Oatley dan mahasiswa pascasarjananya Gary Stewart, dan dipasarkan oleh Cambridge Instrument Company sebagai "Stereoscan".
Mikroskop digital yang bisa tersambung dengan komputer
Mikroskop optik, disebut juga mikroskop cahaya, merupakan jenis mikroskop yang pertama kali dibuat serta yang paling umum digunakan. Mikroskop optik bekerja dengan prinsip optika. Bagian-bagian dari mikroskop ini terdiri dari satu atau lebih lensa yang mampu menghasilkan gambar yang diperbesar. Perbesaran gambar dilakukan dengan meletakkan benda di bidang fokal dari lensa.[6]
Mikroskop cahaya sendiri dibagi lagi menjadi dua kelompok besar, berdasarkan kegiatan pengamatan dan kerumitan kegiatan pengamatan yang dilakukan. Berdasarkan kegiatan pengamatannya, mikroskop cahaya dibedakan menjadi mikroskop diseksi untuk mengamati bagian permukaan dan mikroskop monokuler dan binokuler untuk mengamati bagian dalam sel. Mikroskop monokuler merupakan mikroskop yang hanya memiliki 1 lensa okuler dan binokuler memiliki 2 lensa okuler.
Berdasarkan kerumitan kegiatan pengamatan yang dilakukan, mikroskop dibagi menjadi 2 bagian, yaitu mikroskop sederhana (yang umumnya digunakan pelajar) dan mikroskop riset (mikroskop dark-field, fluoresens, fase kontras, Nomarski DIC, dan konfokal).
Mikroskop monukuler merupakan sebuah jenis mikroskop yang sangat sederhana. Mikroskop ini dilengkapi satu lensa okuler saja. Mikroskop monokuler ini termasuk ke dalam kelompok mikroskop yang menggunakan cahaya untuk mengamati detil di dalam sebuah sel, yang cahanya berasal dari sebuah cermin.[7]
Mikroskop elektron pemindaian ini bekerja dengan sinar elektron (bahasa Inggris: electron beam) yang dihasilkan secara termionik dari sumber elektron (bahasa Inggris: electron gun), biasanya menggunakan katoda dilengkapi dengan filamen tungsten. Sinar elektron, dengan energi antara 0.2 keV hingga 40 keV, difokuskan melalui dua lensa kondensor sehingga membentuk spot dengan diameter antara 0.4 nm hingga 5 nm. Sinar yang melewati lensa kondensor kemudian diteruskan melalui scanning coils atau pasangan piring deflektor pada kolom elektron, pada bagian akhir lensa (lensa objektif). Deflektor tersebut mengarahkan sinar pada sumbu x dan y, untuk memindai sebuah area pada permukaan sampel. Selanjutnya sinar tersebut diteruskan pada spesimen yang diatur miring pada pencekamnya (sample holder). Interaksi antara sumber elektron dengan sampel menghasilkan elektron sekunder (secondary electron), diemisikan oleh atom-atom yang tereksitasi oleh sinar elektron, dan dideteksi menggunakan detektor elektron sekunder (Everhart-Thornley detektor). Berdasarkan posisi dan intensitas elektron sekunder yang terdeteksi, gambar atau projeksi sampel yang sedang dipelajari dapat ditampilkan pada layar monitor.[8]
Dalam penggunaan mikroskop transmisi elektron, elektron melewati sampel, yang analog dengan mikroskop optik dasar. Proses ini membutuhkan persiapan sampel yang sangat hati-hati, karena elektron tersebar kuat pada sebagian besar bahan. Sampel juga harus sangat tipis (di bawah 100 nm) agar elektron dapat menembus sampel tersebut.
Ada dua bagian utama yang umumnya menyusun mikroskop, yaitu:
Bagian optik, yang terdiri dari lensa objektif dan lensa okuler. Lensa objektif adalah lensa yang dekat dengan objek yang diamati. Perbesaran lensa objektif dapat diatur di revolver dengan perbesaran 5×, 10×, 20×, 50×, atau 100×. Sedangkan lensa okuler adalah lensa yang digunakan untuk tempat mata pengamat untuk mengamati objek. Perbesaran lensa okuler dapat disesuaikan kebutuhan dengan perbesaran 5×, 6×, 10× dan 15×.[9]
Bagian non-optik, yang terdiri dari kaki dan lengan mikroskop, diafragma, meja objek/meja preparat, pemutar halus dan kasar (makrometer sekrup), penjepit kaca objek (preparat), cermin, kondensor, dan sumber cahaya. Kaki dan lengan mikroskop berfungsi untuk menunjang mikroskop. Meja objek berfungsi sebagai tempat meletakan objek yang diamati. Pemutar halus dan kasar digunakan untuk mengatur bayangan yang dihasilkan. Sedangkan cermin digunakan sebagai pemantul cahaya agar pengamatan dapat dilakukan
Morfologi irisan bawang merah yang diambil melalui mikroskop cahaya dengan pembesaran lensa objektif 10 kali
Tujuan penggunaan mikroskop cahaya dan elektron adalah menghasilkan bayangan dari benda yang diamati menjadi lebih besar. Umumnya, mikroskop cahaya memiliki perbesaran maksimum yaitu sebesar 1000× (kali).[10] Pembesaran ini tergantung pada berbagai faktor, diantaranya titik fokus kedua lensa (objektif f1 dan okuler f2, panjang tubulus atau jarak(t) lensa objektif terhadap lensa okuler dan yang ketiga adalah jarak pandang mata normal(sn). Rumus: . Selain itu, perbesaran biasanya dihasilkan dari perkalian antara lensa obyektif dan lensa okuler dari pengamatan suatu objek.
Baik lensa objektif maupun lensa okuler keduanya merupakan lensa cembung. Secara garis besar lensa objektif menghasilkan suatu bayangan sementara yang sifatnya semu, terbalik, dan diperbesar terhadap posisi benda mula-mula, lalu yang menentukan sifat bayangan akhir selanjutnya adalah lensa okuler. Pada mikroskop cahaya, bayangan akhir mempunyai sifat yang sama seperti bayangan sementara, semu, terbalik, dan lebih lagi diperbesar. Pada mikroskop elektron bayangan akhir mempunyai sifat yang sama seperti gambar benda nyata, sejajar, dan diperbesar. Jika seseorang yang menggunakan mikroskop cahaya meletakkan huruf A di bawah mikroskop, maka yang ia lihat adalah huruf A yang terbalik dan diperbesar.
Hal yang harus dilakukan pertama kali saat menggunakan mikrokop adalah meletakkannya di meja pengamatan. Setelah itu, pasang lensa okuler dengan kekuatan pembesaran lemah yakni 5× pembesaran. Kemudian, putar makrometer ke arah belakang agar posisi badan mikroskop condong ke atas.
Hal berikutnya yang perlu dilakukan adalah menyejajarkan lensa objektif dengan arah datangnya cahaya. Caranya adalah dengan menggeser lensa objektif tersebut. Selanjutnya, atur pembesaran lensa objektif dengan pembesaran lemah yakni 10× sehingga hasil kali pembesaran lensa okuler dan objektif menghasilkan 50× pembesaran yang diperoleh dari 10 × 5 = 50 kali pembesaran.
Langkah selanjutnya adalah mengatur cahaya pada kondensor dan diafragma dengan cara menaikkan kondensor setinggi mungkin serta membuka diafragma selebar mungkin. Kemudian atur medan pandang dengan memutar cermin. Setelah terpasang dengan baik, pasanglah preparat di meja mikroskop.
Setelah meja preparat terpasang dengan baik, letakkan objek yang akan diamati tepat di meja preparat. Amati objek dengan mendekatkan satu mata melalui lubang lensa okuler sambil mengatur fokus cahaya dan kondensornya. Jika objek sudah terlihat jelas dengan pembesaran lemah dari lensa objektif, kita bisa mengatur pembesaran dengan skala yang lebih besar lagi.[11][12]
Penggunaan mikroskop sebaiknya perlu diperhatikan agar menghindari hal - hal yang tidak diinginkan. Salah satu kesalahan praktikan yang sering dilakukan, yaitu memindahkan lensa obyektif tidak memutar revolver. Selain itu, tidak menggunakan minyak inersi ketika memakai perbesaran lensa obyektif paling besar. Hal tersebut dapat menyebabkan lensa obyektif akan mudah tergores, sehingga hasil pengamatan objek tidak terlihat dengan baik dan jelas. Dengan demikian, perlu dilakukan kehati - hatian dalam menggunakan alat ilmiah ini.[13]
Penyimpanan mikroskop juga perlu diperhatikan, terutama tempat penyimpanan sebaiknya disimpan pada almari khusus yang dilengkapi dengan lampu. Tujuannya yaitu agar ruangan tersebut tidak mudah lembab, sehingga terhindar dari timbulnya jamur yang bisa membuat lensa buram atau bagian lain pada mikroskop cepat rusak.[14]
"Sel" beralih ke halaman ini. Untuk kegunaan lain, lihatSel (disambiguasi).
Sel
Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).
Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi paling sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel mampu melakukan semua aktivitas kehidupan dan sebagian besar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlangsung di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau disebut organisme uniseluler, misalnya bakteri dan amoeba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1]Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.
Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang membangun organ dan kemudian sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan bagian dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang disebut organel.[6]
Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian besar sel berdiameter antara 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada abad ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua abad setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang disebut biologi sel.
Sejarah
Penemuan awal
Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]
Gambar struktur gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya
Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir abad ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Hingga pertengahan abad ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke kemudian merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah digunakan.[10] Ia mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Ia juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi cairan.[9]
Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati berbagai hal.[10] Ia berhasil melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkan surat yang memerinci kegiatannya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diamatinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]
Pada tahun 1675–1679, ilmuwan ItaliaMarcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kukuh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan ia berhasil mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]
Beberapa ilmuwan pada abad ke-18 dan awal abad ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botaniJermanMatthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi aktivitas sel.[18] Ia juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua bagian tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai bagian tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]
Ilmuwan lain yang kemudian memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf Virchow. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai proses patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]
Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan bidang baru yang disebut biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]
Struktur
Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang disebut membran plasma, sementara daerah di dalam sel disebut sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang disebut ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan digunakan sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]
Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian besar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang disebut nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]
Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak ada membran yang memisahkan DNA dari bagian sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma disebut nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]
Hampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu disebut sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan ada pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun ada juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akibat tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada isi sel.[29]
Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang disebut kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang disebut pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri bergerak menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]
Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang disebut plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]
Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang disebut sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya ada pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel.[33]
Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm, sepuluh kali lebih besar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di antara nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang disebut sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bentuk dan fungsi terspesialisasi serta sebagian besar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun ada pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.
Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian besar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Baik sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]
Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34]Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]
Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di antara dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat saluran yang disebut plasmodesmata.[36]
Membran sel yang membatasi sel disebut sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.
Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat bergerak di sepanjang bidang membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang bagi kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Ada pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]
Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun ada pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan ada pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]
Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya (yang disebut nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]
Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin kusut yang berbentuk benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom.[38]
Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini kemudian dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]
Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan cara mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]
Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sejumlah molekul RNA.
Ribosom eukariota lebih besar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit besar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]
Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas di sitosol atau terikat pada bagian luar retikulum endoplasma. Sebagian besar protein yang diproduksi ribosom bebas akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]
Sistem endomembran
Sistem endomembran sel.
Berbagai membran dalam sel eukariota merupakan bagian dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam bentuk vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]
Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') saluran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]
Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke bagian dalam retikulum endoplasma yang disebut lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke bagian lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhirnya.
Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]
Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang disebut sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi ada sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresiprotein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di antara retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]
Sisi badan Golgi yang paling dekat dengan nukleus disebut sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus disebut sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]
Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; ada yang disekresikan ke luar sel, ada yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan ada pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan isinya dengan cara bergabung dengan membran plasma dalam proses eksositosis. Proses sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]
Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Organel ini dibentuk sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]
Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang disebut autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, proses yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang disebut fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]
Kebanyakan fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan bagian dari sistem endomembran, disebut tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latinvacuolum yang berarti 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola lebih besar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]
Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang kemudian bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]
Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan kelebihan air dari sel.[44]
Organel ini memiliki dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih besar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]
Mitokondria adalah tempat berlangsungnya respirasi seluler, yaitu suatu proses kimiawi yang memberi energi pada sel.[47]Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam proses itu ditangkap oleh molekul yang disebut ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian besar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat digunakan untuk menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian besar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]
Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan bagian sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]
Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih besar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berbentuk seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih disebut tilakoid yang saling berhubungan. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang disebut granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini digunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa antara berkarbon tiga yang kemudian dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]
Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]
Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang kemudian dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang digunakan dalam tahap perkecambahan.[51]
Sitoskeletoneukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi antara lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]
Sejumlah protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein bergerak pada mikrotubulus, sementara miosin bergerak pada mikrofilamen.[54]
Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]
Matriks ekstraseluler hewan
Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di bagian luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berbentuk seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.[57]
Dinding sel tumbuhan
Dinding seltumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]
Sambungan antarsel
Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau antara sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]
Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu melakukan aktivitasnya disebut metabolisme,[61] dan sebagian besar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk dijadikan bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu proses katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian besar berlangsung di dalam mitokondriaeukariota atau sitosolprokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh proses anabolik ialah sintesis protein yang berlangsung pada ribosom dan membutuhkan ATP.
Kemampuan sel untuk berkomunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan berkomunikasi untuk koordinasi proses diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.
Komunikasi sel terdiri dari proses transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau aktivitas listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui saluran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang disebut pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]
Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli
Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel antara pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya disebut sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, proses pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang disebut periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota disebut fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang disebut fase M (mitosis).
Peralihan antartahap siklus sel dikendalikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi berbagai kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat berhenti dan tidak beralih ke fase S bila tidak ada faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang disebut fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akibat luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]
Diferensiasi sel
Diferensiasi sel menciptakan keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berbeda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasi tersebut.[70]
Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna untuk pengendalian populasi sel dengan cara mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna untuk menghilangkan bagian tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun kemudian terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan proses yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam proses yang disebut apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]
Kajian tentang sel
Biologi sel modern berkembang dari integrasi antara sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan proses kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang disebut fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]
Mikroskopi
Silia pada permukaan sel bagian dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).
Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang digunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak digunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan kemudian lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak mampu menguraikan perincian yang lebih halus dari kira-kira 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal abad ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama digunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berguna untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]
Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang disebut ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih besar yang terkumpul di bagian bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan prosesnya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]
.JPG)
-id.svg)
-id.svg)
